Страница 68

Как беззубка раскрывает свои створки

[177]

(ОПЫТЫ И ВОПРОСЫ ОБЩЕЙ МЫШЕЧНОЙ Инервной физиологии)

(Физиологический институт в Бреславле)

Предварительные замечания

Исследование, результаты которого здесь сообщаю, было первоначально предпринято по предложению профессора Гейденгайна с целью произвести над запирающей мышцей Anodonta термофизиологические наблюдения, которые до сих пор на гладкой мышце не делались. Однако на этом первоначально предпринятом пути я продвинулся лишь настолько, что смог установить, что при сокращении этой мышцы имеет место заметное теплообразование. Для выяснения его законов понадобилось, как вскоре выяснилось, провести предварительное исследование запутанных взаимоотношений иннервации мышцы; эти исследования заняли все время, которым я располагал, так что дальнейшее изучение биотермических явлений пришлось отложить до другого времени.

Приводимые здесь опыты проводились на крупных экземпляpax Anodonta cygnea, пойманных в сентябре и сохранявшихся в течение зимы в нетопленном коридоре института в деревянных ваннах на грунте под умеренно-глубоким слоем воды. Во избежание потерь необходима ежедневная смена воды; пренебрежение этим правилом особенно губительно, когда в одном сосуде сохраняется много животных. При заботливом отношении не замечалось существенной разницы в поведении свежепойманных и долго сохраняемых экземпляров. Чтобы иметь возможность при описании опытов кратко обозначать отдельные части животного, я отмечу следующее: ту сторону животного, где обе створки соединяются замковой связкой, я называю спинной стороной; противоположную сторону, где створки расходятся, - брюшной стороной; ротовой конец животного - передним, противоположный конец - задним; соответственно с этим обе запирающие мышцы - передней и задней.

В передней части животного, на расстоянии 6- 8 мм от передней запирательной мышцы, с обеих сторон под мантией находится ганглий, от которого ответвляется несколько нервных веточек: к противолежащему ганглию, к мышце, к мантии, к ганглию ноги и, наконец, к заднему ганглию, расположенному на брюшной стороне задней запирательной мышцы. Таким образом этот ганглий связан нервом с каждым из обоих передних ганглиев; оба нерва в середине своего пути близко прилегают друг к другу. Я буду обозначать их как соединительные нервы. Задний ганглий, кроме того, дает ветви к задней мышце, которые, вследствие его близкого прилегания к последней, очень коротки, к мантии, к жабрам и т. д.

Препаровка соединительных нервов происходила следующим образом. После того как при помощи костных щипцов удалена значительная часть створки, которая при опытах должна находиться сверху, видно, в направлении спинной стороны, как пульсирует сердце. По удалении мантии и перикардия экстирпируется сердце и таким образом обнажается окрашенный черным пигментом орган Боянуса. Между его рукавами проходят в виде белых нитей оба соединительные нерва. Они без труда отпрепаровываются на большом протяжении, перевязываются ниткой и перерезаются; в таком абсолютно изолированном виде, слегка прикрытые во избежание высыхания тканью, они могут быть подвергнуты раздражению.

Наблюдения над двигательными процессами в запирательных мышцах производились большею частью помощи простого графического прибора, подобного тому, который больше 20 лет тому назад употреблял А. Фик.1 [178] На доске стоит вертикальная полая латунная трубка, в которой движется стальной прут. На последнем имеется очень легкий двусторонний рычаг. На нижнем конце его короткого плеча в соответственно выдолбленной выемке доски была горизонтально положена беззубка так, что одна ее створка укреплялась металлическим зажимом в выемке, тогда как повернутая кверху свободная створка соединялась посредством шелкового шнурка с коротким плечом рычага. Длинное плечо рычага записывало при помощи подвижно привешенной к нему иглы поднятия и опускания створки беззубки на медленно вращающемся кимографе Бальцара. Вблизи оси вращения к этому плечу рычага был подвешен небольшой груз, одинаковый во всех опытах. Описанные ниже препараты беззубки смачивались тканевой жидкостью, обильно вытекающей при препаровке и собранной в фиксированную створку; замковая связка предохранялась от высыхания мокрым тампоном из пропускной бумаги. Во многих опытах замковая связка заменялась латунным шарниром.

1. Некоторые наблюдения над неповрежденным животным

Неповрежденная беззубка, наблюдаемая продолжительное время в воде, обнаруживает обычно от времени до времени спонтанные движения: створки медленно слегка приоткрываются и быстро захлопываются. Иногда движения происходят через почти правильные промежутки времени. Вне воды эти интервалы укорачиваются. В одном случае, например, мы насчитали между отдельными сокращениями на воздухе 8-9-7-6.5-5.5-3.5-3 минуты.