Страница 71

Против этого последнего толкования говорят, однако, многочисленные факты.

Прежде всего, предоставленный сам себе, препарат пребывает, не утомляясь, целыми днями в состоянии максимального укорочения. Ввиду такого постоянства в высшей степени невероятно, чтобы полученное посредством раздражения соединительного нерва преходящее и часто весьма незначительное укорочение вызвало такое сильное утомление.

Затем, как уже было замечено выше, нередко удается при помощи химического раздражения соединительного нерва вызвать расслабление без предшествующего сокращения.

Если бы, далее, произведенная мышцей при сокращении работа была достаточным основанием для последующего расслабления, то каждое сокращение одинаковой величины должно было бы вызывать и одинаковое по величине расслабление. Опыт покабывает, что это отнюдь не так. Ибо, во-первых, имеются способы раздражения соединительного нерва, при которых укорочение мышцы не сопровождается расслаблением (ср. $ 4 и кривые 8-12).

Во-вторых, раздражением мантии можно добиться рефлекторного сокращения мышцы, к которому никогда не присоединяется расслабление, даже если сокращение это было такой же величины, как то, которое получается посредством раздражения соединительного нерва. Большую разницу влияний, ,казываемых на мышцу обоими раздражениями, весьма демонстративно показывают рис. 20 и 21.

На рис. 20 соединительный нерв в пункте а раздражается целым рядом замыканий тока: за незначительном сокращением следует значительное расслабление; b - раздражение мантии отдельными замыканиями: каждый раз сокращение без расслабления. Каждое сокращение повышаетонус мышцы. Разницу результатов раздражения в этом опыте можно было бы попытаться истолковать тем, что соединительный нерв раздражался целым рядом замыкании, а мантия каждый раз - только одним. Но в изображенном на рис. 21 опыте оба раздражения вызовались одинаково целым рядом замыканий, и, несмотря на это, эффект совершенно различный: раздражение соединительного нерва (а) понижает тонус, раздражение мантии (b) его усиливает.

Можно было бы еще привести возражение, что чувствительные волокна мантийного нерва снабжены периферическими концевыми органами, которые и являются причиной своеобразного действия. Дабы проверить эту мысль, мы повторно раздражали самый стволик мантийного нерва. Препаровка для изоляции последнего происходит не без трудностей. Заднюю часть повернутой кверху беззубки вскрывают вплоть до запирательной мышцы, так, что она по удалении жабер на ее задней и брюшной сторонах совершенно обнажается. Таким образом становятся видными две идущие от заднего ганглия и сильно загибающиеся назад нити, мантийные нервы обеих сторон. При их исключительной тонкости осторожная изоляция часто не удается, но нам несколько раз посчастливилось ее получить. Раздражение стволика имеет тогда совершенно те же последствия, что и раздражение мантии: оно ведет (рис. 22, у с) к укорочению с крайне незначительным постепенным последующим удлинением, тогда как за подобным же раздражением соединительного нерва (у а) не следует в первый раз никакого укорочения, во второй раз -- незначительное укорочение, и оба раза - значительное удлинение.

Совершенно так же, как при раздражении мантии, и при раздражении жабер может иметь место укорочение без последующего расслабления.

Итак, может считаться вполне установленным, что раздражение соединительного нерва имеет совершенно другие последствия для задней запирательной мышцы, чем раздражение мантийного нерва: здесь укорочение с длительном повышением тонуса, там - укорочение с последующим его понижением или только последнее.