Страница 9

На первый взгляд, такое положение трофологии может показаться и телеологичным, и противоречащим действительности, так как существует много данных в пользу того, что организмы вырабатывают специальные способы защиты от потенциального хищника.

Эта сторона проблемы детально освещена в прекрасном обзоре К. Шмидт-Ниельсена (Schmidt-Nielsen, 1982). Однако анализ показывает, что сочетание фагичности и трофичности обеспечивает процветание вида (разумеется, если оно не переходит определенных границ). Отсюда вытекают некоторые неожиданные следствия, в частности взаимная адаптация так называемых трофических партнеров (например, строгая взаимная зависимость свойств и численности популяций хищника и его жертвы). Так, в соответствии с гипотезой естественного равновесия (Hairston et al., 1960), выеданию биомассы травоядными животными препятствуют хищники, ограничивающие численность этих травоядных. Только в таком случае возможна определенная стабильность популяции жертвы за счет того, что хищники будут питаться преимущественно ее больными, дефектными и стареющими членами. Совершенствование же жертвы может привести хищника к гибели от голода и вследствие этого к ухудшению популяции жертвы из-за отсутствия контроля со стороны хищника. Анализ свойств этой пары демонстрирует важную роль источника пищи и наличие обратной связи. Это было продемонстрировано в невольных экспериментах человека, когда, например, в каком-либо регионе полностью уничтожалось поголовье хищника, а в другом происходила искусственная интродукция хищника с помощью специальных мероприятий по охране этих животных.

Взаимное приспособление в последовательных парах хищник-жертва можно проиллюстрировать некоторыми примерами, поражающими сложностью и точностью адаптаций. В частности, Т. Торнтон охарактеризовал способ, каким хищники оберегают вид, которым они питаются. Морские звезды и офиуры имеют период физиологического голодания в 1-2 месяца, приуроченный к моменту оседания личинок пластиножаберных моллюсков - одного из основных пищевых объектов названных хищников. Личинки очень малы, и популяцию моллюсков морские звезды и офиуры могли бы истребить чрезвычайно быстро, но этого не происходит, так как хищники «теряют аппетит». Когда же за время голодания хищников масса личинок увеличивается на 2-3 порядка, у звезд и офиур наступает пора питания. Так с помощью периодического голодания хищники сохраняют источник своего питания (по: Уголев, 1980).

Примером взаимных адаптаций может служить эволюция взаимоотношений паразит-хозяин, при которой происходят уменьшение вредных для хозяина последствий паразитизма или инфекционного воздействия и переход к нейтральным или часто симбионтным взаимоотношениям.

Таким образом, необходимым условием процветания вида является его положение в трофической цепи. Это положение обеспечивается эффективностью взаимодействий не только с предшествующими, но и с последующими членами цепи. Другими словами, существенную роль играет не только источник питания и его эффективное поглощение, но и поедаемость данного члена цепи. В сущности механизмы и закономерности трофических взаимодействий являются одной из самых важных проблем трофологии.

В последние десятилетия накопились серьезные основания для утверждения, что в биоценозах представители различных групп организмов, в том числе далеких таксонов и даже различных царств, взаимодействуют не только с помощью массообмена, но и с помощью химических посредников. Примеры таких взаимодействий представлены в ряде блестящих обзоров (Rice, 1978; Сравнительная физиология..., 1978; Schmidt-Nielsen, 1982; Odum, 1986, и др.).

Регуляторные взаимодействия организмов, так называемая аллелопатия (термин предложил Н. Моlisch в 1937 г.), на всех уровнях эволюционной лестницы, включая микроорганизмы, распространены очень широко. Таким образом, в первом приближении аллелопатия сводится к способности организмов определенных видов выделять физиологически активные вещества, действующие на организмы других видов. Классическим примером аллелопатии может служить образование антибиотиков и фитонцидов. Сейчас обнаружены многочисленные как токсические, так и стимулирующие вещества, вырабатываемые всеми живыми существами (см. также 9.7). Следовательно, состав любого биоценоза зависит не только от прямых трофических взаимодействий, но и от взаимодействий регуляторного характера.

1.6. Аутотрофность человечества